Esta modesta empresa comienza tomando las líneas clásicas y principales que definen a Amphicyon, bien el modelo de carroñero y depredador oportunista, alimentándose a partir de triturar hueso (Viranta, 1996), o bien por otro lado y más moderno, el meso-hipercarnívoro (Hunt, 2003; Sorkin, 2006), que sería más dado a la persecución y caza activa de presas; como ven ambas alimentaciones no son solo una cuestión de gustos a la hora de elegir el menú del día, si no una implicación morfológica, biomecánica y etológica, ¿cuál es el siguiente paso? El más factible es retomar análisis, a partir de los excelentes ejemplares de Sansan, e integrar nuevas observaciones, artículos, etc… emitidos en los últimos años, para determinar la alimentación y el modo de vida de Amphicyon.
Aunque para sorpresa, no todos los enfoques que se barajan hoy en día son nuevos; ya J.Hurzeler en 1945 puntualizó que Amphicyon presenta un cuerpo típicamente caniforme con extremidades úrsidas, en contraste con el coetáneo Hemicyon, de dentición úrsida y extremidades cánidas (en un contexto en el que a Amphicyon se le consideraba un ancestro de los osos)Dividimos la anatomía de Amphicyon tratando el craneo por una parte y la anatomía del postcraneal por otra. El craneo es de morfología bastante masiva; para tratar de discernir si es carroñero o cazador activo, estableceremos su anatomía comparada con las hienas actuales, Hyaena hyaena (carroñera) y Crocuta crocuta (cazador activo).
Como caracteres de Amphicyon tenemos (1) cráneos masivos con crestas sagitales desarrolladas y (2) inserciones musculares importantes, mucha potencia muscular en el craneo y mandíbula alargada. Esto puede ser indicativo de capacidad no solo para devorar carne sino para triturar huesos.
Centrándonos en la mandíbula (3) las filas de dientes no se disponen exactamente en un plano parasagital (no tiene una forma de tijera como formaría una mandíbula paralela al plano parasagital) sino....sería más bien como un “alicate”. Respecto a la dentición superior (4) los premolares están espaciados entre sí con reducción del P3, así como pérdida de área en molares, salvo M1; (5) M3 casi desaparecido; y en los dientes inferiores (6) el m1 presenta un paracónido elevado, un talónido bien desarrollado y separado, además de que (7) los premolares no están elevados. Por tanto, todo esto indica que no se especializaba en una dieta exclusiva de carne, sino que tenía una dentición cánida muy potente, trituradora.
Si lo comparamos a las hienas, difiere de Hyaena hyaena en que los premolares no están elevados para proteger el desgaste de incisivos y muelas carniceras, y que los molares están más desarrollados que los premolares (caracteres 4,5,7), pero coincide en el ángulo de la mandíbula, poco parasagital (carácter 3). Mientras que respecto a Crocuta crocuta, no tiene un desarrollo dentario afilado, cortante, pero coincide en el espaciado y reducción de premolares (caracteres 5, 3). De este análisis concluimos que Amphicyon presenta una forma intermedia entre ambas hienas, menos carroñera que Hyaena y preparado para cazar.
De la anatomía postcraneal, debido al mosaico de caracteres que presenta, lo comparamos con tres líneas: los cánidos, los félidos y los úrsidos; por otro lado, se trata de discernir entre su posible digitigradía o plantigradía, que definiría si es un corredor muy activo o no.
La columna vertebral presenta morfología típicamente cánida, con gran desarrollo del atlas y lamelas en sus bordes; también es muy similar a los osos en los omóplatos reforzados, con lamelas e inserciones adicionales para una musculatura importante en el soporte del cráneo y las extremidades delanteras. Tan sólo las vértebras sacrolumbares se diferencian de ambas lineas, presentando similitud más bien con felinos de gran tamaño.
Las extremidades están bastante reforzadas, gruesas, con relaciones de longitud (por ejemplo, entre húmero y cúbito-radio) muy similares a úrsidos. Otros caracteres difieren de este patrón general: los metacarpales/tarsales y carpales/tarsales son muy similares en longitud y robustos.
Las formas digitígradas tienden a tener huesos ligeros, tobillos alzados y reducidos y a tratar de alargar el máximo las extremidades especialmente cúbito/radio y tibia/peroné, con componente parasagital, así como metatarsales y metacarpales alargados para extender lo posible estas extremidades, reforzando falanges para soportar el peso. Salvo este último rasgo, los demás coinciden en poco o nada con Amphicyon. Por el contrario, las formas plantígradas presentan huesos más robustos, proporciones entre huesos más similares, extremidades menos orientadas en el plano parasagital, y con refuerzo de metatarsales y metacarpales que pasan a ser los que soportan el peso. Amphicyon presenta todos estos caracteres salvo las falanges robustas y desiguales; tendría por tanto un carácter más plantígrado. Las conclusiones apuntan a un modelo de super-predador con cierto carácter cursorial, un desarrollo importante de locomoción plantígrada y una dieta carnívora importante con capacidad para triturar fácilmente partes duras, pero sin exclusividad. El modelo de Sorkin (2006), de carnívoro acechante y cazador con predominio de la fuerza bruta sobre la carrera, capaz de atrapar presas no muy rápidas, nos resulta ser el más plausible.
Y esto es todo, un agradecimiento a mi monitora Nieves López por su constante ayuda e iniciación a la investigación, a los miembros del grupo de de Somosaguas y compañeros, así como algunos profesores del departamento por las dudas resueltas y M.J. Salesa del MNCN por las pistas ofrecidas en este camino que se abre en la biomecánica y su aplicación a la paleontología.También mencionar por las imagenes expuestas a Bruno Cossard por su reconstrucción de Amphicyon como predador activo, y las imagenes de los restos de Sansan estudiados por Bergounioux, F.M. y Crouzel (1973).
Feliz Navidad y próspero Año Nuevo!
Muy interesante... Sólo dos comentarios:
ResponderEliminar1.- Sería adecuado que al final de la entrada incluyeses las referencias completas de los trabajos que citas.
2.- Por favor, los nombres científicos de especies y géneros... SIEMPRE han de ir en cursiva.
Por si puede resultaros de interés, os enlazo al artículo donde podéis ver las primeras aproximaciones a la recreación del Amphicyon.
ResponderEliminarEnlace: Amphicyon
Podéis ver también las reconstrucciones de Amphicyon que ha hecho Sergio Pérez, muy bien asesorado por varios expertos:
ResponderEliminarhttp://unlobogris.deviantart.com/gallery/#_featured--4